僧帽細胞 mitral cell
- 嗅神経とシナプス接続する興奮性ニューロン
- 投射ニューロン
- 僧帽細胞にTbr2が発現していて、Tbr2遺伝子欠損マウスに匂いを嗅がせると、野生型マウスに比べて出力ニューロンが過剰に活性化される。Tbr2は嗅球における神経回路の興奮-抑制バランスの維持に重要な役割を果たしている。 参考1
- 僧帽細胞・房飾細胞は生後再生しない。
- 僧帽細胞・房飾細胞は出生直後には複数の樹状突起を複数の糸球体に伸ばしているが、生後数日目までにシナプスの刈り込みを行い、最終的に単一の主樹状突起を単一の糸球体に接続し、同時に複数の側方樹状突起を形成する。
- 嗅球から嗅皮質へと出力するのは興奮性ニューロンである僧帽細胞と房飾細胞のみである。僧帽・房飾細胞の軸索は軸索束を形成し、嗅球の後方外側で外側嗅索となって嗅皮質へと伸びる。個々の僧帽・房飾細胞は外側嗅索から多くの軸索分岐を伸ばして複数の皮質領域へと投射する。僧帽細胞は梨状皮質に多く出力するが、房飾細胞は嗅結節に多く出力する、という違いがある。梨状皮質への投射においては嗅球での位置関係は保たれていない。梨状皮質の個々の錐体細胞には複数の糸球体からの情報が入力されていることが知られている。
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房飾細胞 tufted cell
- 興奮性ニューロン
- 投射ニューロン:房飾細胞は嗅結節に多く出力する
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糸球体周辺細胞、傍糸球体細胞 periglomerular cell:PGCs
- 糸球体周辺細胞と顆粒細胞は生後においても除去と新生が起こる。
- 糸球体周辺細胞は上衣下層 :SEZの新生ニューロン由来
- 糸球体層にある抑制性性介在ニューロンであり、糸球体層で僧帽細胞との間に相反性シナプス
僧帽細胞からグルタミン酸を受けると、僧帽細胞に対して GABAを送り返す。
- 糸球体周辺細胞の大部分はGABA作動性の抑制性ニューロンであるが、マーカータンパク質の発現などの特徴により、オーバーラップしない複数のサブタイプに分類されている。
TH陽性糸球体周辺細胞 TH-positive periglomerular cells :TH+PGCs
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カルビンディン陽性糸球体周辺細胞 calbindin-positive PGCs :CalB+PGCs
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カルレチニン陽性糸球体周辺細胞 calretinin-positive PGCs :CalR+PGCs
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- V-SVZの背側の神経幹細胞は嗅球の顆粒細胞とTH 陽性細胞の糸球体周辺細胞生み出すが、 カルビンディン陽性細胞の糸球体周辺細胞は少ない。
- V-SVZの腹側の神経幹細胞は嗅球深層の顆粒細胞とTH 陽性でない糸球体周辺細胞を生み出す。
- A型細胞は吻側遊走経路:RMSのルート上で1回か2回以上分裂して、嗅球に到達する。
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顆粒細胞 granule cell, superficial granule cells:GCs ←→顆粒細胞層/顆粒細胞
- 上衣下層:SEZで局在する神経幹細胞由来
- Nestin-CreERT2マウスの研究から、タモキシフェン投与12ヶ月後には約60%の顆粒細胞がレポータータンパク質を発現していて、神経幹細胞での組み換え効率が60〜70%であることから顆粒細胞の大部分は新生ニューロンに置き換わっていると示唆された。
- SEZからRMSを通って遊走してきた新生ニューロンの約95%が顆粒細胞である。
- 抑制性性介在ニューロン
- 毎日顆粒細胞の総数の1%に相当する数が新しく供給されているが、そのうち約半数が生き残って既存の神経回路に組み込まれ、残りの半数は細胞死により排除されている。
- 僧帽細胞層で僧帽細胞との間に相反性シナプス
僧帽細胞からグルタミン酸を受けると、僧帽細胞に対して GABAを送り返す。
- 新生した顆粒細胞のうち、約半数は既存の神経回路に組み込まれて利用されるが、残りは細胞死を起こし排除される。
- 3種類の顆粒細胞がある。
表層顆粒細胞 superficial GC
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カルレチニン陽性顆粒細胞 calretinin GC
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深層顆粒細胞 deep GC
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相反性シナプス reciprocal synapse
- それぞれの嗅球糸球体は異なる臭いの情報処理を行う。
- 嗅神経から情報を受けて興奮した僧帽細胞は糸球体周辺細胞と顆粒細胞にグルタミン酸を放出する。
- グルタミン酸を受けて興奮した糸球体周辺細胞と顆粒細胞は僧帽細胞は僧帽細胞に対してGABAを放出する。
- これらの、糸球体層における僧帽細胞は糸球体周辺細胞間のシナプスや、僧帽細胞層における僧帽細胞は顆粒細胞間のシナプスを相反性シナプスと呼ぶ。
- 相反性シナプスは隣接する糸球体の僧帽細胞との間にも存在し、異なる臭い情報を減弱させる。
- 相反性シナプスは側方抑制の役割を果たし、特定の臭いのコントラストを強める働きをする。
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